水分、光照和氮沉降對(duì)五種暖溫帶典型喬木幼苗生理生態(tài)學(xué)特性的影響.pdf

1、全球變暖、人類(lèi)活動(dòng)導(dǎo)致森林生態(tài)系統(tǒng)遭到越來(lái)越嚴(yán)重的影響，森林植被面臨的環(huán)境壓力。植物通過(guò)表型可塑性來(lái)適應(yīng)不利環(huán)境條件帶來(lái)的影響，而不同物種對(duì)環(huán)境因素的耐受能力和響應(yīng)策略存在差異，將對(duì)森林的群落組成和演替產(chǎn)生深遠(yuǎn)的影響。因此，植物與環(huán)境的關(guān)系一直以來(lái)都是生態(tài)學(xué)家關(guān)注的焦點(diǎn)問(wèn)題之一。本論文選取華北地區(qū)森林植被中常見(jiàn)的幾種優(yōu)勢(shì)植物栓皮櫟（Quercus variabilis）、槲櫟（Qaliena）、蒙古櫟（Q.mongolica）、元寶槭（

2、Acer truncatum）、三角楓（A.buergerianum）為研究對(duì)象，探討了土壤水分、光照環(huán)境及氮(N)供應(yīng)量的變化對(duì)他們的生長(zhǎng)和生理生態(tài)特征的影響，以及不同物種及不同屬間物種幼苗對(duì)環(huán)境因子變化的響應(yīng)和適應(yīng)策略的異同。本論文的研究?jī)?nèi)容包括4部分，前三部分探討了土壤水分、土壤水分與光照強(qiáng)度以及土壤水分與N沉降對(duì)櫟屬和槭屬植物生理生態(tài)學(xué)特性的可塑性影響，最后一部分比較了N和光照的交互作用下櫟屬和槭屬物種在形態(tài)可塑性和適應(yīng)機(jī)制方面

3、的差異。本論文的研究結(jié)果有助于我們理解華北地區(qū)優(yōu)勢(shì)物種對(duì)未來(lái)環(huán)境變化的響應(yīng)及機(jī)制，預(yù)測(cè)氣候變化和人為擾動(dòng)背景下暖溫帶植被的演化趨勢(shì)，為植被恢復(fù)、區(qū)域生態(tài)環(huán)境的管理和發(fā)展、生態(tài)文明建設(shè)等方面提供科學(xué)支持。
　　首先，通過(guò)溫室模擬實(shí)驗(yàn)，研究了栓皮櫟、槲櫟和元寶槭幼苗對(duì)不同土壤水分含量的生理生態(tài)響應(yīng)，包括生長(zhǎng)特性、生理變化以及形態(tài)適應(yīng)等。研究結(jié)果表明:隨著土壤水分含量的降低，三種幼苗生物量表現(xiàn)出先增加后降低的趨勢(shì)，但槲櫟和栓皮櫟幼苗的生

4、長(zhǎng)和生物量在土壤輕度干旱時(shí)達(dá)到最大值，而元寶槭在中度干旱時(shí)生物量最高。土壤水分供應(yīng)不足時(shí)，兩種櫟屬植物通過(guò)改變生物量在不同器官間的分配比例發(fā)生改變，中度干旱下幼苗地下生物量分配增加，而重度干旱下，幼苗根生物量反而降低。元寶槭幼苗生物量分配不隨水分狀況發(fā)生改變。此外，嚴(yán)重干旱和高水條件下兩種櫟屬植物葉片光合構(gòu)件遭到損傷，熒光參數(shù)降低，導(dǎo)致光抑制產(chǎn)生，導(dǎo)致光合速率降低。然而，元寶槭只在高水條件下，表現(xiàn)出熒光參數(shù)降低。從生理表征判斷，元寶槭對(duì)

5、于水分脅迫的耐受性更強(qiáng)，而在好高下的表現(xiàn)卻比櫟類(lèi)要敏感一些。水分缺乏時(shí)，三種植物能夠通過(guò)降低葉片伸展率、平均葉面積等葉形態(tài)指標(biāo)均降低?？傊N植物不同葉性狀間以及整體構(gòu)型等調(diào)節(jié)方式的不同，決定了干旱適應(yīng)能力和適應(yīng)方式的差異。
　　然后，利用遮陽(yáng)棚和遮陽(yáng)網(wǎng)模擬林窗和林下的光環(huán)境，并設(shè)置不同的土壤水分含量，研究了槲櫟幼苗對(duì)于不同水分狀況和光照強(qiáng)度的適應(yīng)機(jī)制。研究結(jié)果表明，當(dāng)排除植物大小因素的影響后，干旱脅迫對(duì)槲櫟幼苗的影響比低光更強(qiáng)

6、，幼苗主要通過(guò)葉形態(tài)和生物量分配策略的改變適應(yīng)不利環(huán)境。不同個(gè)體間葉表型的可塑性變化主要是環(huán)境變化的結(jié)果，而不是生物量差異的結(jié)果。這就意味著，在葉片水平上評(píng)價(jià)槲櫟幼苗性狀的可塑性變化時(shí)，總生物量的影響可以忽略不計(jì)，而當(dāng)檢測(cè)不同環(huán)境下植物總?cè)~面積、葉片數(shù)、基徑的變化時(shí)，應(yīng)考慮植物大小的影響。植物的不同性狀間存在可塑性等級(jí)，即葉片生理、整株植物生長(zhǎng)、葉片形態(tài)和生物量分配、解剖特性。光適應(yīng)葉片的最大量子產(chǎn)量、有效量子產(chǎn)量和電子傳遞速率在干旱條

7、件下顯著降低。但是當(dāng)葉片在低光環(huán)境時(shí)，這些參數(shù)增加。低光下，光合作用的非氣孔限制也得到緩解。上述結(jié)果支持光、水交互作用假說(shuō)中的地上促進(jìn)假說(shuō)。根據(jù)實(shí)驗(yàn)結(jié)果推測(cè)，在干旱區(qū)域，尤其是當(dāng)土壤水分含量低于15％田間持水量的時(shí)候，林下栽植更有利于林木的存活和生長(zhǎng)。
　　接著，通過(guò)向土壤中添加硝酸銨(NH4NO3)模擬大氣N濕沉降水平，并設(shè)置不同的土壤干旱梯度，研究了干旱和N沉降增加兩個(gè)因子對(duì)栓皮櫟和蒙古櫟的綜合作用，并預(yù)測(cè)兩者在其生態(tài)位重疊區(qū)

8、域內(nèi)可能的表現(xiàn)。研究結(jié)果表明，干旱脅迫抑制了幼苗的生長(zhǎng)，改變了葉片形態(tài)，并降低了兩個(gè)物種的熒光參數(shù)。而N沉降增加對(duì)光系統(tǒng)Ⅱ復(fù)合體(PSⅡ)的養(yǎng)分狀態(tài)和活性有利。兩個(gè)物種對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)是一致的，但是對(duì)N沉降的響應(yīng)不同。與蒙古櫟恰好相反，N沉降提高了栓皮櫟幼苗在水分充足條件下的葉片N濃度、PSⅡ活性、葉片葉綠素含量及生長(zhǎng)量。這意味著栓皮櫟比蒙古櫟對(duì)N沉降更加敏感。然而，過(guò)量N沉降（20 g N m-2year-1）對(duì)兩個(gè)物種幼苗都產(chǎn)生不利

9、的影響。在所有性狀的可塑性中，生長(zhǎng)指標(biāo)的可塑性最高，葉形態(tài)的可塑性最低。因此，干旱脅迫對(duì)植物整株的生長(zhǎng)起抑制作用，但是N供應(yīng)明顯緩解了干旱脅迫對(duì)植物生理性狀的抑制。研究發(fā)現(xiàn)櫟屬植物幼苗的臨界N沉降值在20 g N m-2year-1左右，當(dāng)N沉降接近這一值時(shí)會(huì)對(duì)栓皮櫟產(chǎn)生嚴(yán)重的危害。
　　最后，通過(guò)遮陰網(wǎng)和遮陽(yáng)棚模擬不同大小的林隙、林下光環(huán)境，并向土壤中添加N肥模擬森林土壤N輸入水平，研究?jī)煞N櫟屬植物（栓皮櫟和蒙古櫟）與兩種槭屬植

10、物（元寶槭和三角楓）的幼苗對(duì)不同環(huán)境因子的適應(yīng)策略，及兩者的可塑性高低，推測(cè)未來(lái)人為擾動(dòng)加劇的情況下，兩類(lèi)物種的響應(yīng)差異。研究結(jié)果表明，從整株生長(zhǎng)和葉片養(yǎng)分濃度來(lái)講，光強(qiáng)顯著改變了兩種槭屬植物幼苗的高度、冠幅、葉片碳濃度，而對(duì)兩種櫟屬植物幼苗的冠生長(zhǎng)和葉片碳水平?jīng)]有顯著作用。從葉形態(tài)角度來(lái)講，兩類(lèi)植物葉長(zhǎng)/葉柄長(zhǎng)(L1/LPL)對(duì)光照和N添加的響應(yīng)趨勢(shì)相反，櫟屬幼苗葉片L1/LPL在低光下顯著增加，但在N添加土壤中降低，槭屬幼苗葉片L1

11、/LPL對(duì)光照變化不敏感，而在N添加土壤中顯著增加。從葉片光合能力角度來(lái)講，櫟屬幼苗的凈光合速率、熒光特性、葉片N含量在中光下最高，而槭屬幼苗的這些特性在高光下最強(qiáng)。在栓皮櫟和三角楓幼苗中，光照和土壤N養(yǎng)分具有顯著的交互作用。中光下拴皮櫟幼苗的優(yōu)勢(shì)被N肥減弱。高光下加N，栓皮櫟、三角楓幼苗的凈光合速率顯著增加，但在中光或低光下降低。在四個(gè)物種中，三角楓的光適應(yīng)范圍較低，蒙古櫟的可塑性較低。結(jié)果表明栓皮櫟和三角楓在林下環(huán)境中可能對(duì)高N更為

12、敏感，這對(duì)兩者在未來(lái)氣候變化下的生存是不利的，槭屬植物作為植被演替的先鋒物種比演替晚期遮陰耐受性強(qiáng)的櫟屬植物具有更高的可塑性。
　　總之，本研究發(fā)現(xiàn)，水分、光照、土壤N含量之間存在兩兩交互作用，櫟屬植物槲櫟在對(duì)光照、水分變化做出響應(yīng)時(shí)，不同性狀間存在可塑性等級(jí)，通過(guò)性狀選擇可以找到評(píng)價(jià)植物對(duì)某一環(huán)境因子的可塑性大小。同時(shí)，不同的櫟屬植物之間也有環(huán)境響應(yīng)和適應(yīng)能力的差異，栓皮櫟和蒙古櫟對(duì)干旱和N沉降的敏感性不一致，前者可塑性較強(qiáng)，但