CCDD基因組野生稻淀粉合成途徑關(guān)鍵編碼基因的分子進(jìn)化.pdf

1、淀粉不僅是我們?nèi)粘ｏ嬍车闹匾M成部分，也是一種重要的商業(yè)產(chǎn)品，在人們的日常生活中發(fā)揮著越來越重要的作用。淀粉分為直鏈淀粉和支鏈淀粉，它們在水稻胚乳中的比率影響著淀粉的口感、粘性、糊化特性和回生性。高直鏈低支鏈淀粉一般具有較高的商業(yè)用途，而低直鏈高支鏈淀粉在食用方面有更廣闊的應(yīng)用前景。近年來，利用基因手段改變淀粉的理化性質(zhì)成為一個(gè)新的發(fā)展趨勢。
　　CCDD基因組異源四倍體野生稻是稻屬中基因組發(fā)生倍增的物種，植株高大，蘊(yùn)含著豐富的遺

2、傳信息，是栽培稻遺傳育種的有益種質(zhì)資源。為了解典型代謝途徑在多倍體中的倍增規(guī)律，我們選取了野生稻中具CCDD基因組的三個(gè)物種O.alta、O.grandiglumis和O.latifolia以及兩個(gè)親緣關(guān)系較近的二倍體物種O.officinalis和O.australiensis作為研究材料。由于水稻淀粉合成途徑的研究背景清晰，因此本研究即以此為切入點(diǎn)來研究在相同代謝途徑下不同基因的進(jìn)化模式。我們選取了支鏈淀粉合成過程中的五個(gè)關(guān)鍵酶，即

3、焦磷酸化酶大亞基（AGPL2），焦磷酸化酶小亞基（AGPS2b），淀粉分支酶（SBEIIb），淀粉合成酶（SSIIa）和淀粉異構(gòu)酶（ISA1）作為研究對象，研究結(jié)果如下：
　　1．本研究通過PCR方法從稻屬具CCDD基因組的三個(gè)物種中成功擴(kuò)增到5個(gè)酶編碼基因的部分序列，并通過分子克隆和測序?qū)、D基因組倍增組分分開。結(jié)果表明，3個(gè)基因（AGPL2、SSIIa和ISA1）在多倍體內(nèi)存在倍增現(xiàn)象，2個(gè)基因以不同進(jìn)化方式保留了1個(gè)親本基

4、因組類型，其中AGPS2b基因在三個(gè)多倍體物種中僅保留了C基因組序列類型，而 SBEIIb基因在大穎野生稻（O.grandiglumis）中只保留了D基因組類型，在高桿野生稻（O.alta）和闊葉野生稻（O.latifolia）中卻只保留了C基因組類型。另外對于發(fā)生倍增的3個(gè)基因，其相同倍增組分的種間核苷酸分歧水平不大（θw=0.00000~0.00986）；但不同倍增組分之間的核苷酸變異水平在不同基因中并不一致。其中，ISA1和SSI

5、Ia基因的C基因組類型的序列多態(tài)水平分別是D基因組類型序列的1.5倍和6倍，而AGPL2基因則是D基因組類型的序列多態(tài)水平比C基因組類型序列高1.6倍。
　　2．通過對4個(gè)基因AGPL2、AGPS2b、ISA1和SSIIa的編碼蛋白質(zhì)序列的選擇壓力檢測，發(fā)現(xiàn)AGPL2、AGPS2b、ISA1都受到了凈化選擇，而SSIIa受到明顯的正選擇。此外，AGPL2和SSIIa的C基因組和D基因組倍增基因受到的凈化壓力不一致，但是ISA1兩個(gè)