轉基因作物的研究現(xiàn)狀及發(fā)展前景

1、<p>　　RONG Fei1, WANG Gang1, JI Jing1, CAO Yueping2, QIU Lijuan3</p><p>　　(1. School of environmental science and engineering, Tianjin University,300072;</p><p>　　School of Agriculture and

2、Biology, Shanghai Jiao Tong University, Shanghai 200436;</p><p>　　Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081Chinese Academy of Agricultural</p><p>　　20Sciences, Beijing 100081)<

3、;/p><p>　　Abstract: With the development of transgenic technology, more and more mature transgenic technology is being used for crops, and accompanied by the big bang of the global population and increasingly s

4、evere food crisis , the presence of genetically modified crops are more important. This paper briefly discuss the introduction of GM crops’ worldwide development history and</p><p>　　current global status ,

5、based on the concept of transgenic technologyt , and the prospects for the development of transgenic crops are discussed.</p><p>　　Key words: transgenic technology; genetically modified crops; planting statu

6、s; development prospects</p><p>　　30 從 70 年代重組 DNA 技術創(chuàng)建，到 1983 年第一株轉基因煙草獲得以來，轉基因作物開始飛速發(fā)展。而且隨著技術日趨成熟，轉基因作物先已經由實驗室進入大田中，甚至不少作物已向商品化發(fā)展。轉基因作物在全球經濟、社會、環(huán)境等方面的作用顯得越來越重要，而且在一定程度上緩解全球糧食危機和人口壓力。本文簡單闡述介紹了全球轉基因作物的發(fā)展歷程及現(xiàn)

7、狀，并對轉基因作物的發(fā)展前景進行了討論。</p><p>　　351轉基因技術</p><p>　　轉基因（Genetically Modified，簡稱 GM），是指將人工分離或者修飾過后的基因導入到目的生物體基因組中，目的生物體由于外源導入基因的表達，引起性狀的可遺傳的修飾的一項技術[1]。利用轉基因技術不僅可以改變動植物性狀，培育新品種，還可以利用生物體培育出期望的生物制品，在醫(yī)

8、藥、食品等方面起到重要作用。</p><p>　　基金項目：國家轉基因生物新品種培育重大專項（2011ZX08004-001）</p><p>　　作者簡介：榮非（1990-），男，在讀碩士，研究方向：植物轉基因</p><p>　　通信聯(lián)系人：王罡（1964-），男，博士生導師，研究方向：植物耐鹽堿基因、植物基因工程。E. E-mail: wanggangtjdx

9、@126.com</p><p><b>　　- 1 -</b></p><p>　　402轉基因技術的方法</p><p>　　轉基因技術從總體上可劃分為三部分，包括目的基因的獲得，外源基因的導入與轉化植株的鑒定[2]。</p><p><b>　　目的基因的獲得</b></p>

10、<p>　　目的基因又分為兩種，一種為已有基因，另一種為新基因。對于已有基因，即將其它植</p><p>　　物物種控制優(yōu)良性狀的基因轉入目的植物，只需提取植物基因組，根據(jù)特異引物來擴增目的基因即可；至于新基因，則需通過人工誘變，比如電離輻射、化學誘變、失重誘變等人為因</p><p>　　素誘發(fā)基因發(fā)生突變[3]，或者通過 DNA 改組等基因工程手段來定向改造基因，來獲得目的

11、基因[4]。</p><p><b>　　外源基因的導入</b></p><p>　　50 克隆并構建載有目的基因的重組質粒后，就可導入受體細胞了。根據(jù)植物遺傳轉化的原理，將外源基因的導入主要有三個方法：載體轉化法，包括農桿菌介導法(根癌農桿菌 Ti 質粒和發(fā)根農桿菌 Ri 質粒)和植物病毒載體法；種質轉化法，包括萌動種胚浸泡法、花粉管通道法、胚囊和子房注射法；基因直

12、接導入法，包括物理法(基因槍法、電激法、超聲波法等)和化學法(脂質體法、PEG 法)[5]。</p><p>　　552.3轉基因植株的鑒定</p><p>　　轉入外源基因后，轉基因植株的鑒定最常用的是雜交檢測法，包括 Southern 印跡雜交</p><p>　　分析、Northern 點雜交和 Western 印跡分析[6-8]。Southern 印跡雜

13、交是進行基因組 DNA 特</p><p>　　定序列定位的通用方法，主要是用檢測植物基因組中是否存在外源基因以及外源基因的拷貝數(shù)多少。Northern 點雜交是檢測植株目的 RNA 含量即目的基因的穩(wěn)定表達量的有效方法。</p><p>　　Western 印跡分析是用來檢測外源基因是否被翻譯成目標蛋白質，即檢測外源基因是否正常表達行使功能的方法。</p><p>

14、;　　3全球轉基因作物的發(fā)展歷及現(xiàn)狀</p><p>　　轉基因植物的研究始于 70 年代末 80 年代初, 當時由野生型 R s 和 T i 質粒轉化的煙草和馬鈴薯細胞再生出完整植株[9-16]。在 1983 年和 1984 年出現(xiàn)有關用切去癌基因(Disarmed )</p><p>　　的根癌農桿菌(Agrobacterium tumefaciens,簡稱 A . t .)及發(fā)根農

15、桿菌(A .rhizogenes , 簡稱 A . r .)進行基因轉移, 獲得形態(tài)正常的轉基因植株的報道[17-19]。隨后，1986 至 1988 年這三年時間內，又分別在 27 個新的植物種上獲得成功, 特別是許多重要農作物如水稻、玉米、大豆、棉花、亞麻、向日葵等的轉基因獲得了重大突破。至此，轉基因作物開始了飛速的發(fā)展。</p><p>　　1986 年，首批轉基因植物抗蟲和抗除草劑棉花進入田間試驗[20]

16、；1994 年，美國 Calgene</p><p>　　公司研制的轉基因西紅柿首次進行商業(yè)化生產[21］；至 1998 年，世界上已有 30 多例轉基</p><p>　　因植物被批準進行商業(yè)化生產；2005 年，全球轉基因作物種植面積已達 9000 萬 hm2[22]； 2007 年，全球轉基因作物種植面積達到 1.143 億 hm2；2008 年，全球轉基因作物種植面積為 1.25

17、億 hm2［23］；截止 2012 年已經達到 1.7 億公頃，在轉基因作物商業(yè)化的 17 年間，</p><p>　　轉基因作物在全球的種植面積擴大了上百倍，產生了巨大的經濟效益、社會效益和生態(tài)效益</p><p>　　[24]。自 1996 年以來，全球轉基因作物種植總面積如圖 1 所示[25]。</p><p><b>　　2 -</b>

18、</p><p>　　圖 1 全球轉基因作物種植面積（1996~2012 年）</p><p>　　Fig.1 Global biotech crop acreage (1996 to 2012)</p><p><b>　　80</b></p><p>　　目前全球已有 29 個大規(guī)模商業(yè)種植轉基因作物的國家和地區(qū)，品

19、種主要有玉米、大豆、棉花和油菜[26]。以轉基因玉米與大豆在美國的種植情況為例，可以看出轉基因作物在十七年間迅速被擴大面積種植。</p><p>　　美國轉基因玉米種植情況</p><p>　　85 抗草甘膦轉基因玉米研究始于 20 世紀 80 年代末期。美國迪卡公司采用基因槍介導法首次培育出抗草甘膦轉基因玉米。2001 年,第二代抗草甘膦轉 cp4-epsps 基因玉米 NK603 投入

20、商品化生產,至 2011 年全球已有 22 個國家和地區(qū)批準其用于種植或飼料食品加工[27]。 2011 年,全球共有 16 個國家種植轉基因玉米,種植面積達到 5100 萬 hm2,占全球玉米種植總面積的 32% [27] 。來自美國農業(yè)部的最新數(shù)據(jù)顯示,美國本土復合性狀轉基因玉米種植面積</p><p>　　90已逐漸超過單一性狀的轉基因玉米,成為市場主導，如圖 2 所示[28]。</p>&

21、lt;p>　　圖 2美國轉基因玉米種植面積（2000-2012 年）</p><p>　　Fig. 2 The planting area of transgenic maize in USA.（2000-2012）</p><p><b>　　- 3 -</b></p><p>　　美國轉基因大豆種植情況</p><

22、;p>　　95 自美國 1996 年首次種植轉基因大豆以來，當年的種植面積僅僅為 40 萬公頃，占該國大豆種植總面積的 1.6%，但到 1997 年僅一年時間就增至 360 萬公頃，占 14%；至 2011 年，美國抗草甘膦轉基因大豆所占比例已提高到 94％，增長了近 60 倍[29]。阿根廷是全球第二大轉基因大豆生產國，其轉基因大豆種植率已接近 100％[30]，全球轉基因大豆的發(fā)展正在以前所未有的速度進行著[31]。</

23、p><p>　　100 目前，全世界生產的 81%的大豆、81%的棉花、35%的玉米、30%的油菜都已經是轉基因品種。已有 28 個國家批準種植轉基因作物，另外還有 30 個國家批準進口轉基因產品用于食品和飼料加工，相關區(qū)域的人口已占世界總人口的四分之三以上[32]。在 2013 年國際農</p><p>　　業(yè)生物技術應用服務組織 (International Service for the

24、 Acquisition of Asri — biotech Applications，ISAAA)的年度報告中顯示：在轉基因作物商業(yè)化至今的 17 年的時間里，全球</p><p>　　有超過 1 億的農民種植了轉基因作物，累計種植面積已達 15 億 hm2[33]。而且 ISAAA 近幾年發(fā)布的全球生物技術及轉基因作物商業(yè)化發(fā)展態(tài)勢報告還顯示，轉基因作物在經歷十多年的產業(yè)化后仍在不斷取得新進展[34]。<

25、;/p><p>　　4中國轉基因作物的發(fā)展與現(xiàn)狀</p><p>　　中國是全球最早開發(fā)和應用轉基因作物的國家之一[35]。商業(yè)化種植的轉基因農作物主</p><p>　　要是轉基因棉花，轉基因糧食作物還有小面積的馬鈴薯和南瓜。2012 年中國轉基因作物種</p><p>　　植總面積再創(chuàng)新高，為 400 萬 hm2，占世界轉基因作物種植總面積

26、的 2.3％，居世界第 6 位[36]。在國家“863 計劃”和“轉基因植物研究與產業(yè)化專項”等科研項目的大力支持下，中國的轉基因作物研究取得了很大進展。</p><p>　　中國轉基因棉花的發(fā)展與現(xiàn)狀</p><p>　　115 中國具有完全自主知識產權的轉基因抗蟲棉在 1997 年首次被批準種植，面積僅為670hm2，截至 2004 年，其種植面積已達 466.7 萬 hm2，占全部棉

27、花種植面積的 66％。至 2011 年，中國轉基因抗蟲棉種植面積達 390 萬 hm2，占棉花總面積的 71.5%[37]，使轉基因抗蟲棉成為中國轉基因作物成功的產業(yè)化案例。在國家項目及相關政策的推動下，以中國農業(yè)科學院生物技術研究所等單位作為技術的有力支撐，國產抗蟲棉的產業(yè)化研發(fā)發(fā)展迅速。轉基</p><p>　　因抗蟲棉不但提升了我國轉基因作物的研究水平，它的應用還有效控制了棉鈴蟲對棉花的危害，減少了農藥使用

28、，保護了農田生態(tài)環(huán)境。</p><p>　　中國轉基因水稻的發(fā)展與現(xiàn)狀</p><p>　　水稻是中國最主要的糧食作物之一，自 1988 年轉基因水稻首次獲得可育以來，轉基因技術在水稻品種改良上就得到了廣泛應用和迅速發(fā)展[38]，目前已經成功培育具有多種抗性</p><p>　　性狀的轉基因水稻，如抗蟲、抗病、抗逆、抗除草劑水稻等[39-42]；具有一定藥用價值的轉

29、基因水稻，如表達人重組胰島素生長因子的水稻、抗過敏性水稻等[43-44]；具有功能性的轉基因水稻，如高直鏈淀粉水稻、高賴氨酸水稻、低植酸水稻、高乳鐵蛋白水稻等[45-48]。中</p><p>　　國是世界上最大的稻米生產國和消費國，轉基因水稻的研發(fā)水平處于世界領先地位，目前處于由基礎研發(fā)向產業(yè)化發(fā)展的階段[49]。2009 年 10 月，中國生物安全網公布的《2009 年第</p><p&g

30、t;　　二批農業(yè)轉基因生物安全證書批準清單》中，“華恢 1 號”和“Bt 汕優(yōu) 63”的轉基因抗蟲水稻在第 41 和 42 號被批準[50]。最近，農業(yè)部批準了首個抗蟲轉基因水稻安全證書, 標志</p><p><b>　　4 -</b></p><p>　　著我國在不遠的將來將成為世界上第一個商業(yè)化種植轉基因水稻的國家。此外，中科院遺傳與發(fā)育生物學研究所、中國水稻所

31、等單位選育的具有多種抗性如抗逆、抗蟲、抗除草劑轉基因水稻預期不久就可完成環(huán)境釋放并進行生產性試驗。</p><p>　　1354.3中國轉基因大豆的發(fā)展與現(xiàn)狀</p><p>　　大豆來源于中國，在 1996 年以前，中國是世界上最大的大豆生產和凈出口國,但近 10 年來情況已經發(fā)生變化。自 1996 年以來,大豆進口顯著增加；2003 年的中國大豆進口量超過了 2002 年的國內大豆

32、總產量,中國轉變?yōu)槭澜缟献畲蟮拇蠖惯M口國[51]。目前全世界有不少于 200 個種子公司出售超過 1000 個適應于不同氣候和地區(qū)、不同生育期的抗草甘膦大豆品</p><p>　　140種[52]。但轉基因大豆在我國暫時還沒有得到推廣種植，培育出具有完全自主產權的轉基因大豆這一任務迫在眉睫。作為世界第 4 位大豆主產國，我國轉基因大豆的研究卻尚在起步階段，未能實現(xiàn)轉基因大豆的商業(yè)化生產和大面積示范推廣[53]。

33、近年來，在轉基因大豆給其他大豆主產國如美國、阿根廷等國家?guī)砭薮笮б娴耐瑫r，我國卻錯過了第一代轉基因大豆技術產業(yè)化的機會，導致我國大豆生產水平與世界先進水平的差距越來越大，大豆產業(yè)競爭</p><p>　　145力下降[54]。</p><p>　　5中國轉基因作物前景展望</p><p>　　伴隨著經濟全球化、世界人口的大爆炸和糧食危機,轉基因作物對全球的經濟

34、、社會和環(huán)境均起到了重要的影響。中國作為轉基因作物種植面積達到 400 萬 hm2 的發(fā)展中大國,轉基因作物同樣對國內經濟、社會和環(huán)境起重要作用。</p><p>　　150 雖然從獲得目的基因到獲得轉基因植物，再到最后培育成可用于生產的農作物新品種是一個復雜的過程，每個過程都曾經是嚴峻的挑戰(zhàn)，但是由于目前中國在 DNA 測序、組學研究、以及轉基因技術和分子育種各個環(huán)節(jié)上均取得了重要進展，所以除了個別物種轉化率不

35、高之外，直到獲得轉基因植物都不再是難題，問題在于如何將這些技術環(huán)節(jié)形成完整產業(yè)化體系，最終實現(xiàn)轉基因作物的產業(yè)化。目前我國在轉基因作物研究技術方面的進展在發(fā)展中</p><p>　　國家中居領先地位，但與國際先進水平相比我們的差距仍然很大[55]。這主要與我國自主知識產權的基因較少有關。造成這一現(xiàn)狀的原因主要是我國在植物分子生物學和農業(yè)生物技術方面的基礎研究比較薄弱。不過近些年中國中央一號文件連續(xù)提到種業(yè)問題，而

36、且特別地強</p><p>　　調轉基因和生物技術育種，引導種子企業(yè)與科研單位聯(lián)合，利于科研成果能夠盡快轉化為現(xiàn)實生產力。這都表明，在未來中國的轉基因作物將會朝著一個更加有利的方向發(fā)展。</p><p>　　160 2008 年一項轉基因研究項目通過國務院審議，作為新中國成立以來國家單項投資最高的項目，其資金高達 240 億元。這個項目的主要著眼于優(yōu)勢基因的挖掘、轉基因品種選育和轉基因作物

37、品種的產業(yè)化。截至目前，中國共批準發(fā)放 7 種轉基因植物的農業(yè)轉基因生物安全證書。這 7 種作物分別是抗蟲棉花、耐貯藏番茄、抗病辣椒、改變花色矮牽牛、轉基因抗病番木瓜、轉植酸酶玉米和轉基因抗蟲水稻，這標志著中國轉基因糧食作物跨入產業(yè)化階段</p><p><b>　　邁出了堅實的一步。</b></p><p>　　[參考文獻] (References)</p&g

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